Original del Profesor Werner F. Kirschbaum, Bachelor of Science in Agriculture, de la Universidad de Florida; Ex profesor universitario Becario AID, USA y Becario Deutsche Stiftung, Alemania; Ex Presidente del Consejo de Jueces de la Federación Cinológica Argentina; Es profesor de Genética y Genética de la Producción; Juez All Breed y Especialista de 20 razas de la FCA – FCI; Juez de Aves y Conejos de la AACA y SRA. Juez de Vacunos de Carne de la SRA.
El Coeficiente de Consanguinidad Fx indica la probabilidad que los dos genes (alelos) de un locus, sean idénticos por descendencia. Es decir por duplicación de la mutación original, durante el proceso de la gametogénesis. Por lo tanto no deben provenir de un origen distinto, aunque tengan una misma estructura y manifestación.
Este coeficiente, mide la probabilidad de que un gen alelo idéntico de un reproductor, se haga homocigota a través de las generaciones, hasta llegar al perro cuyo Fx deseamos conocer. Por ejemplo, calculemos el valor Fx de una progenie de hermanos completos, es decir poseen el mismo padre y la misma madre.
Representa la genealogía de un cruzamiento hermano x hermana. Cada padre, no emparentado, representa la transmisión de un gameto en sus hijos, aportando 1 de sus 2 alelos posibles, en cada uno de ellos. Debido a que los abuelos no son emparentados, suponemos que sus alelos en un cierto locus no son idénticos por descendencia. Podemos representar los dos alelos en el abuelo por a1a2 y por la abuela en a3a4. Los diferentes sub índices indican que los alelos no son idénticos por descendencia, pero pueden ser idénticos por estructura.
Las probabilidades de los 4 genotipos posibles de la progenie del cruzamiento entre los abuelos son ¼ (a1a3), ¼ (a1a4), ¼ (a2a3), y ¼ (a2a4). Deseamos conocer la probabilidad de la progenie resultante entre los hijos, es decir entre los hermanos, sea homocigota para cualquier alelo. Por ejemplo la probabilidad de que un miembro, de ellos sea homocigota a1a1 o a2a2 o a3a3 o a4a4. La probabilidad es la consecuencia de una probabilidad sobre las 4 posibles. Resulta ser 1 /4. Por lo tanto Fx = 1/4 = 25%.
Sewall Wright confeccionó un coeficiente de consanguinidad, cuya aplicación resulta laboriosa. Fx = (1/2)^(n1+n2+1), en que n1 cuenta las generaciones del perro analizado pasando por el padre al antecesor común; n2 cuenta las generaciones desde el perro al antecesor común pasando por la madre. Se suma 1 al exponente de 1/2 tomando en cuenta 1/2 adicional proveniente del padre y de la madre hacia el descendiente consanguíneo. Por lo tanto, el coeficiente Fx será (1/2)^(1+1+1)=(1/2)^3 = 1/8=0,125 = 12,5%.
Tomando en cuenta que hay 2 antecesores comunes, pues ambos abuelos se repiten, Fx1 = 12,5%+Fx2 = 12,5% = FxT = 25%.
Malcolm B. Willis, lo simplificó, especialmente para caninos, haciéndolo más práctico y fácil su empleo. De manera si tenemos un ejemplar con los mismos abuelos, por tanto de padres medio hermanos, tenemos los dos pares de abuelos repetidos en el pedigree, aportarán cada uno un 50%, según la tabla de Felch. Por lo tanto la probabilidad de que hayan pasado sus genes a sus hijos será de 50%x50%, y agregando 50% de la probabilidad de ambos a sus hijos tendremos un total de 50%x50%x50% = 12,5% y tal su Coeficiente Fx = 12,5% = 1/8. Su fórmula simplificada es Fx = (1/2)^(n1+n2-1), es decir Fx = (1/2)^(2+2–1) = (1/2)^3 = 1/8 = 12,5%.
La fórmula de Willis da el mismo resultado que con la fórmula de Wright. En este caso el exponente de ambos abuelos es 2, porque Willis cuenta la 2a generación en que se encuentran los mismos. Además se resta el exponente 1, con lo cual se obtiene el resultado adecuado.
Como se puede apreciar el trabajo de calcular Fx resulta bastante lento, incluso en casos muy simples como los mostrados. Ellos sin embargo permitieron mostrar el mecanismo para calcular en forma desarrollada el coeficiente Fx. La fórmula es una síntesis de las operaciones, recorriendo el camino desde el perro analizado, siguiendo la línea que pasa por la parte masculina al primer ejemplar común y luego se dirige hacia el ejemplar común materno, volviendo hacia el perro en cuestión.
Puede darse el caso en que el antecesor común ya posea su propio Coeficiente de Consanguinidad (Fa). En tal caso el Fx del perro analizado se lo multiplica por (1+Fa), resultando la fórmula de Wright Fx = ((1/2)^(n1+n2+1))*(1+Fa)
Pero al criador mayormente le interesa saber que significa un 12,5% de F, es decir en cuánto aumenta la homocigosis si quiere fijar caracteres, disminuir la variabilidad en su plantel y aumentar su consanguinidad con sus efectos. O también en cuanto disminuye su heterocigosis y aumenta su depresión consanguínea.
De acuerdo con la Ley de Hardy–Weinberg, “en toda población que se reproduce en panmixia, en todos los genes la mitad, se mantiene en heterocigosis y la otra en homocigosis en forma continua a través de todas las generaciones”.
Reproducción en panmixia, significa que todos los miembros de la población tienen la misma probabilidad de reproducirse entre sí. Dado que esto sucede en general en las poblaciones salvajes, todos los ejemplares que la componen, son casi iguales y difícil de diferenciar, pues todos tienen la misma variabilidad con lo que la población tiene lo que se denomina la variabilidad invariable.
A modo de ejemplo consideremos dos individuos: Uno con el carácter homocigota doble dominante BB de fenotipo negro y el otro a su vez homocigota con el doble recesivo bb de fenotipo marrón. Si cruzamos ambos individuos todos los descendientes de la filial 1ª F1 tendrán el mismo genotipo heterocigota Bb y el fenotipo negro, del carácter dominante B. Si cruzamos los individuos heterocigotas Bb de la F1 entre sí, obtenemos, de acuerdo con la 1ª. Ley de Segregación de los caracteres de Mendel, una filial 2ª F2 con 75% de fenotipo negro y 25% de fenotipo marrón. Los negros estarán genotípicamente formados por 25% BB y 50% Bb, mientras que el 25% restante resulta ser homocigota bb. Ahora si cruzamos todos los miembros de una F2 entre sí, observamos que F2 x F2 la proporción de la F2 se mantiene continua y constante través de las generaciones siempre que se mantenga la condición de reproducción por panmixia según los preceptos de la Ley de Hardy–Weinberg.
Según nuestro ejemplo tenemos un 25% BB+50% Bb+25% bb, es decir 25% BB + 25% bb = 50% de homocigotas. Además de 50% Bb heterocigotas. Con la consanguinidad efectuada entre dos medios hermanos, dentro de la población en panmixia, con un Fx = 12,5% obtenido, significa que obtenemos un aumento de 12,5% de homocigosis sobre los 50% existentes en la población, que sumados da un total de 62,5% de la misma. Como consecuencia la heterocigosis disminuirá un 12,5% que restada a los 50% originales será 37,5%. Finalmente como resultado tendremos:- 31,25% BB + 37,5% Bb + 31,25% bb. En el cruzamiento entre hermanos con un resultado de Fx= 25%, la homocigosis aumentará un 25% y la heterocigosis, en cambio, disminuirá un 25%. Por lo tanto los porcentajes finales serán 37,5% BB + 25% Bb + 37,5% bb. Es decir se obtuvo un 75 % (37,5% BB + 37,5% bb) de homocigosis y 25% (Bb) de heterocigosis.
Bibliografía
- Falconer, D.S. (1960), Introduction to Quantitative Genetics
- Lush, J. L. (1962), Animal Breeding Plans
- Rice, V. A. et al. (1957), Breeding and Improvement of Farm Animals
- Willis, M. B. (1989), Genetics of the Dog